Поиск в базе сайта:
Химическая регуляция роста и цветения растений академик М. X. Чайлахян icon

Химическая регуляция роста и цветения растений академик М. X. Чайлахян




Скачать 232.46 Kb.
НазваниеХимическая регуляция роста и цветения растений академик М. X. Чайлахян
Дата конвертации10.05.2015
Вес232.46 Kb.
КатегорияТексты

ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Академик М. X. ЧАЙЛАХЯН

Химическая регуляция роста и развития растений издавна произво-дится с помощью минеральных соединений в виде удобрений, от состава и количества которых зависит интенсивность роста, развития и плодо­ношения растений. Это связано с тем, что в основе данных процессов лежат общий обмен веществ и синтез соединений, необходимых для пи­тания растений.

Исследования, проведенные за последние 35 лет, показали, что важ­ными внутренними факторами процессов роста и цветения являются спе­циализированные продукты обмена — вещества высокой физиологической активности, или регуляторы, и что химическая регуляция процессов роста и цветения растений может осуществляться также с их помощью. К таким соединениям относятся следующие группы веществ: ауксины, гиббереллины, кинины и ингибиторы роста. Вещества первых трех групп имеют гормональную природу и представляют собой фитогормоны; они образуются в малых количествах, легко передвигаются из одной части растения в другую и вызывают большой формообразовательный эф­фект. Вещества четвертой группы фитогормонами не являются и по своему химическому строению принадлежат к различным видам соеди­нений. Поскольку вещества всех четырех групп — это органические сое­динения, в ничтожных количествах вызывающие ростовой эффект, опре­деление их в растениях производится чувствительными биологическими тестами, а введение в растения осуществляется преимущественно путем обработки надземных зеленых частей, семян и органов вегетативного размножения.

В регуляции роста и цветения растений, определяемой воздействием этих соединений, выявлен ряд основных закономерностей: специфич­ность действия, обусловленная различием химической природы и функ­циональной роли отдельных групп регуляторов; зависимость действия от количества вещества, которая выражается не только в количественном эффекте, но и в направленности (при слабых концентрациях вещества наблюдается пропорционально повышающаяся стимуляция роста, при средних — торможение и при высоких — полная задержка ростовых про­цессов) ; комплексность действия, обнаруживаемая при одновременном влиянии разных регуляторов на один и тот же процесс и приводящая к явлениям доминирования, синергизма и антагонизма, и, наконец, ком-пенсаторность действия, когда эффект извне вводимых, т. е. экзогенных, регуляторов зависит от уже имеющихся в растениях природных, или эндо­генных, регуляторов.

Все эти постоянно и неизменно проявляющиеся закономерности сви­детельствуют о том, что роль регуляторов в жизнедеятельности растений заключается не в реакциях освобождения уже готовых систем, подобно тому как сотрясение воздуха звоном колокольчика в горах способно вы­звать снежный обвал, а в реакциях метаболических превращений, зави­сящих от количества регулятора.

Все перечисленные выше группы соединений являются главным об­разом регуляторами ростовых процессов, в связи с чем физиологическая и биохомическая основа регуляции этих процессов разработана значи­тельно лучше, чем регуляция процессов цветения. Исследования в об-

з*

36

^ М. X. ЧАЙЛАХЯН

ласти химической регуляции роста по времени и по самому их характе­ру можно разбить на три этапа: первый — изучение действия экзоген­ных регуляторов и учет формообразовательного эффекта, второй — обна­ружение эндогенных регуляторов и учет формообразовательного эффекта в зависимости от динамики изменений, третий — выяснение механизма действия регуляторов.

В настоящее время можно подвести некоторые итоги исследований по первым двум этапам и обрисовать перспективы, которые намечают­ся в области изучения механизма действия регуляторов. Для этого обзо­ра нами будут использованы результаты опытов и анализов, проведен­ных в лаборатории роста и развития Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева Академии наук СССР, а также в лабораториях Ереванского университета, Института микробиологии Академии наук Армянской ССР и Института виноградарства, плодоводства и виноделия Армении.

^ Регуляция роста растений ауксинами. Учение о гормонах растений началось с исследований ауксинов как регуляторов роста. Только спустя полвека после первого наблюдения Ч. Дарвина над передвижением ве­щества, стимулирующего рост, в проростках овса и канареечной травы, началось экспериментальное изучение ауксинов в работах П. Бойсен-Иенсена, А. Пааля и других ученых, которое завершилось созданием в 1928 г. Н. Г. Холодным и Ф. Вентом гормональной теории роста и тро-пизмов и выделением Ф. Кеглем и его сотрудниками в 1931—1933 гг. ауксинов А и В и гетероауксина. Сейчас установлено, что основными при­родными ауксинами являются гетероауксин, или бета-индолилуксусная кислота (СюНдОг), и его производные: индолилпировиноградная кисло­та, индолилацетальдегид, индолилацетонитрил и др. Синтетические ана­логи ауксинов — бета-индолилмасляная, альфа-нафтилуксусная, 2,4-ди-хлорфеноксиуксусная и ряд других кислот.

Ауксины стимулируют рост клеток, их деление и растяжение и уча­ствуют в биосинтезе соединений, составляющих клеточные стенки, в об­разовании таких включений протопласта, как митохондрии и пластиды, стимулируют возникновение и рост вегетативных органов. Особенно ярко формообразовательный эффект гетероауксина и других ауксинов про­является в стимуляции образования корней у черенков вегетативно раз­множающихся растений. Среди этих растений встречаются виды и сорта легко укореняющиеся, трудно укореняющиеся и не укореняющиеся даже под влиянием регуляторов роста, что в известной степени объясняют анализы содержания в них эндогенных стимуляторов и ингибито­ров роста. Оказалось, что у легко укореняющихся видов и сортов в коре черенков стимуляторов значительно больше, чем ингибиторов роста; у трудно укореняющихся и неукореняющихся ингибиторы по количе­ству обычно превалируют над стимуляторами, причем такое соотноше­ние весьма устойчиво и мало меняется как в течение сезона вегетации, так и под влиянием экзогенных ростовых препаратов, в отличие от пла­стичности, наблюдаемой у сравнительно легко укореняющихся черенков (Р. X. Турецкая, В. И. Кефели, Э. М. Коф, 1966; М. X. Чайлахян и М. М. Саркисова, 1968). Таким образом намечается один из подходов к решению важной проблемы вегетативного размножения неукореняю­щихся пород — необходимость нарушения «консерватизма» в неблаго­приятном соотношении эндогенных стимуляторов и ингибиторов, от чего зависит ускорение образования корней на черенках.

Знание специфики действия на растения ауксинов и гиббереллинов дает возможность управлять органообразованием. При обработке черен­ков вишни раствором гиббереллина почки апикальных (верхних) концов

^ ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ 37

начинают расти, но корни не появляются; при обработке раствором бета-индолилмасляной кислоты на базальных (нижних) концах черенков об­разуются корни, но почки не прорастают. При одновременной обработке черенков растворами обоих веществ в силу явления антагонизма и до­минирования эффекта ауксина черенки образуют корни, но побегов не дают, как это видно на рис. 1.



Доминирование бета-индолилмасляной кислоты наблюдается и при смещении процесса клубнеобразования. При черенковании верхушек взрослых растений картофеля на нижних концах черенков возникают молодые клубни; если же эти черенки пред­варительно обрабатываются раствором бета-индолилмасляной кислоты, то вместо клуб­ней образуются корни.

Как показывают эти и многие другие опыты, весьма важной специфической функ­цией ауксинов является регуляция перед­вижения к обработанным ими местам орга­нических веществ. Если это свойство аук­синов усиливается путем одновременной обработки черенков витаминами С или Bi, т. е. аскорбиновой кислотой или тиамином, которые сами по себе на образование кор­ней не влияют, то становится возможным преодолеть полярность органообразования. Весьма чувствительными к такому воздей­ствию оказались черенки лимона: при вве­дении в них одновременно растворов гете-роауксина и одного из витаминов горизон­тально ориентированные черенки начинают давать во влажных условиях побеги и кор­ни на обоих полярных концах; если же че­ренки полностью переворачиваются, то кор­ни возникают на апикальных концах, а по­беги — на базальных, причем скорость об­разования и тех и других примерно такая же, как у нормально ориентированных че­ренков (М. X. Чайлахян и Т. В. Некрасо­ва, 1956). Растения из таких черенков рас­тут медленнее, а развивающиеся на них ветви идут не вверх, как обычно, а в гори­зонтальной плоскости, другими словами, врожденная полярность прихо­дит в противоречие с искусственно созданным пространственным распо­ложением органов.

Смещение полярности органообразования здесь достигается благода­ря синергизму, т. е. совпадающему по направлению действию ауксинов и витаминов, которые в растениях зачастую являются дополнительными ростовыми факторами.

Ауксины и другие регуляторы роста играют существенную роль во взаимоотношениях высших растений с микроорганизмами, в явлениях симбиоза и паразитизма. При внедрении клубеньковых бактерий в клет­ки корней начинается передвижение ауксинов в эти клетки и их раз­растание в клубеньки; введение гетероауксина в бобовые растения извне способствует образованию и росту клубеньков (М. X. Чайлахян,. А. А. Меграбян, Н. А. Карапетян, Н. Л. Каладжян, 1961). При пораже­нии растений фитопатогенными бактериями на их различных органах

38

^ М. X. ЧАЙЛАХЯН

происходит образование раковых опухолей (рак плодовых деревьев, вызываемый бактерией Pseudomonas tumefaciens, или туберкулез свеклы, развивающийся при заражении бактерий Xanthomonas beticola). В вы­делениях этих бактерий имеется столь большое количество ауксинов, что экстракты из их культуральных жидкостей при действии на черенки ви­нограда вызывают такое же обильное образование корней, как и наибо­лее активные препараты ауксинов, изготовляемые на химических заво­дах ( М. X. Чайлахян, Р. М. Галачьян и М. М. Саркисова, 1962), о чем

свидетельствует рис. 2.



^ Регуляция роста растений
гиббереллинами.
В отличие
от ауксинов гиббереллины
были открыты в выделениях
микроорганизмов — фузарие-
вого гриба (Gibberella fujiku-
roi), паразитирующего на
рисовых плантациях. Это
открытие было сделано
Е. Куросава в 1926 г.
В кристаллическом виде
препараты гиббереллина

впервые были получены Т. Ябута, Т. Хаяши и Дж. Сумики в течение 1935—1939 гг., но широкие работы с гиббереллинами начались уже после второй мировой войны и по-настоя­щему развернулись лишь в 50-е годы, когда эти веще­ства были обнаружены так­же в тканях высших расте­ний. Всего найдено 25 гиб-береллинов, среди них сохра­нившие названия растений, из которых они получены: бамбуковый, фарбитис, кана-валия и др. Все они являют­ся органическими кислотами флюоренового ряда, в основе структурной формулы кото­рых лежит тетрациклическое ядро; наибольшей актив­ностью и универсальностью отличается гиббереллин Аз, или гибберелловая кислота (С19Н22О5), который исполь­зуется наиболее широко. Гиббереллины стимулируют рост клеток, особенно их растяжение, усиливают рост листьев и стеблей, а также плодов бессемян­ных сортов. В отличие от ауксинов гиббереллиновые препараты из-за их сложной структуры получают пока не путем химического синтеза, а био­логическим путем, подобно антибиотикам.

Наиболее ярко выраженная общая черта влияния гиббереллинов на

^ ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ

39

растения — ускорение роста, благодаря чему удалось исправить рост «кар­ликов», т. е. довести растения карликовых форм кукурузы и гороха до нормальных размеров, и вырастить из семян семенной капусты, табака и конопли в течение одного вегетационного сезона травянистые растения «великаны» до 5—6 м высотой. При этом наблюдается значительное уско­рение поглощения воды и минеральных солей растениями из почвы и увеличение ассимиляционной деятельности листьев: гиббереллины как бы усиливают «аппетит» растений.

Таким образом с помощью гиббереллинов оказалось возможным вскрыть богатые потенциальные силы роста растений. Это позволило подойти к решению загадки сахалинских «гигантов». Известно, что ди­кая травянистая растительность на Сахалине (широко распространен­ная медвежья дудка, татарник и др.) отличается необычайно сильным ростом и достигает большой высоты. Культурные растения (рожь, горох и др.), завезенные с материка на Сахалин, через несколько лет посте­пенно от поколения к поколению наращивают рост и становятся похо­жими на своих диких соседей. Совершенно очевидно, что такая трансфор­мация культурных растений происходит на той же основе, что и рост аборигенной растительности Сахалина. Эта основа — почвенно-климати-ческие условия Сахалина: продолжительный световой день, радиация, богатая красными лучами, высокая влажность почвы и атмосферы, вы­сокоплодородная почва. Так как использование этих благоприятных ус­ловий внешней среды происходит при интенсивном гармоничном росте растений, было проведено изучение динамики содержания эндогенных ре­гуляторов роста в отдельных органах растений гороха, выращенных из семян различных лет репродукции. Оказалось, что в регуляции роста сахалинских гигантов принимают участие гиббереллины и ауксины. Содержание ауксинов в различных органах, в том числе и у созреваю­щих семян, повышается по мере акклиматизации растений в условиях Сахалина. Вместе с тем повышается скорость передвижения гибберелли­нов из листьев в растущие верхушки — идет интенсивный рост растений, как и тех растений, верхушки которых обрабатываются извне даваемым гиббереллином в условиях эксперимента (Н. Н. Чумаковский и В. И. Ке-фели, 1968).

Исключительно сильная стимуляция роста плодов вызывается гиб­береллином при воздействии слабыми растворами на распускающиеся соцветия кустов виноградной лозы. Этот факт, известный уже в течение 10 лет, используется в практике виноградарства США, Японии и у нас в Средней Азии. Однако лишь сравнительно недавно была выяснена загадка, почему обработка гиббереллином вызывает столь сильное уве­личение размеров ягод, укрупнение гроздей и повышение урожайности только у бессемянных кишмишных сортов винограда и не дает положи­тельного эффекта на семенных сортах, а зачастую даже ухудшает их плодоношение. Изучение динамики содержания эндогенных гибберелли­нов как в развивающихся ягодах, так и в гребнях гроздей и в листьях, проведенное в Калифорнии (Р. Уивер и Р. Пул, 1965) и в Армении (М. X. Чайлахян и М. М. Саркисова, 1965), показало, что количество этих веществ у бессемянных сортов значительно меньше, чем у сортов семен­ных, и достигает того же уровня лишь после обработки растений гиббе­реллином. Таким образом, если у бессемянных сортов винограда рост ягод усиливается благодаря тому, что недостаток природных гиббереллинов компенсируется введением в ягоды гиббереллинов микробного происхож­дения, то у семенных сортов та же операция приводит к переизбытку этих веществ и к нарушению нормального роста ягод и гроздей (рис. 3).

Гиббереллины обладают необычайной способностью стимулировать

40

^ М. X. ЧАЙЛАХЯН

рост всех зеленых растений. Так, нечаянно оброненная на верхушку про­ростка томатов капля раствора гиббереллина, в котором на миллион ча­стей воды содержится одна часть вещества, уже через день выдает ошиб­ку лаборанта. Недаром в свое время Киевская студия научно-популяр­ных фильмов, создавая фильм о гиббереллине, выпустила его под звуч­ным названием «Волшебник зеленого мира».





^ Регуляция роста растений кининами. Кинины, или цитокинины, были открыты значительно позднее, чем ауксины и гиббереллины. Первый из них — кинетин — был выделен из продуктов распада дезоксирибону-клеиновой кислоты Ф. Скугом и сотрудниками в течение 1955—1956 гг., а спустя почти 10 лет первый природный кинин — зеатин — был выде­лен из зерен кукурузы и химически идентифицирован Д. Летамом (1964). Кинины, синтезированные химическим путем, представляют собой произ­водные 6-аминопурина: кинетин, или 6-фурфуриламинопурин, 6-бензил-аминопурин и др. Они обладают способностью возбуждать клеточные де­ления изолированной сердцевинной ткани стебля табака и изолированных тканей других растений, стимулировать прорастание семян и почек, уси­ливать рост листьев и семядолей, т. е. молодых растущих тканей.

Одна из наиболее ярких функций кининов в высших растениях — их способность стимулировать образование стеблевых цветочных и вегета­тивных почек. Это удается наблюдать как на взрослых растениях, оп­рыскиваемых раствором кинетина, так и на миниатюрных растеньицах, выращенных из почек в пробирках с синтетической питательной средой, куда добавляется кинетин (М. X. Чайлахян, Р. Г. Бутенко, Н. И. Любар­ская и Л. П. Хлопенкова, 1961). У декоративных растений Bryophillum daigremontianum по краям сочных мясистых листьев на естественном летнем дне образуется много эпифитных почек («деток»), которые после созревания и опадания в почву дают начало новым растеньицам. В ус­ловиях укороченного 8—10-часового дня такие почки никогда не обра­зуются, но при опрыскивании листьев раствором 6-бензиламинопурина они возникают так же, как на длинном дне. В этом случае кинин вызы-

^ ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ

41

вает качественные изменения в обмене веществ и в формообразователь­ном процессе.

Другая не менее яркая функция кининов — их омолаживающее дейст­вие на растения, наиболее отчетливо проявляющееся на листьях. При помещении отрезанных пожелтевших листьев во влажную атмосферу и оп­рыскивании одной половины листа раствором кинина начинается ее по­зеленение и омоложение. Подобная же картина наблюдается при опрыс­кивании листьев на растениях со срезанными корнями, где омоложение происходит за счет веществ, перетекающих из других листьев (К. Мотес, 1964; О. Н. Кулаева, 1966). На растениях с корнями эффект не получа­ется, поскольку корни, как уже установлено, являются источником ки­нинов. Первые опыты с моделированием процессов омоложения растений при помощи кининов были проведены К. Мотесом в конце 50-х годов, а впоследствии они были развиты и другими исследователями.

Представление о кининах, возникшее значительно позднее, чем уче­ние об ауксинах и гиббереллинах, получило очень быстрое развитие. Однако исследование содержания и динамики изменений природных ки­нинов в растениях только еще начинается ввиду сравнительно большей сложности их извлечения из растительных тканей. Поэтому факты, ука­зывающие на формообразовательный эффект извне вводимых кининов, еще не подкрепляются гистограммами содержания эндогенных кининов в та­кой мере, как в отношении ауксинов и гибберел.линов.

^ Регуляция роста растений ингибиторами. Стимулирующее действие фитогормонов — ауксинов, гиббереллинов и кининов — на рост растений уравновешивается задерживающим действием ингибиторов, также синте­зирующихся в растениях. Такое сбалансированное равновесие между сти­муляторами и ингибиторами роста весьма существенно, потому что оно обуславливает гармоничный рост растений. Этиолированные растения, выращенные в постоянной темноте, имеют тонкие вытянутые аномальные стебли и редуцированные листья — в них много стимуляторов, но почти нет ингибиторов роста.

В большую группу ингибиторов входят как эндогенные, так и экзо­генные соединения. К первым относятся прежде всего ингибиторы фе-нольной природы — пара-кумаровая кислота, кумарин, хлорогеновая кис­лота и др. Они были обнаружены рядом исследователей в растениях в конце 50-х — начале 60-х годов, и поиски новых ингибиторов этой приро­ды продолжаются в настоящее время (В. И. Кефели и Р. X. Турецкая, 1965). Ингибиторы фенольной природы подавляют рост растягивающихся клеток, прорастание семян и распускание почек; при этом в период торможения ростовых процессов они накапливаются в растительных тка­нях. Эти ингибиторы задерживают рост, индуцированный главным обра­зом ауксинами, но они способны также к задержке роста, индуцирован­ного гиббереллинами и кининами.

Лишь недавно в растениях была открыта группа ингибиторов терпе-ноидной природы — абсцизины. Впервые они были выделены из стенок коробочек хлопчатника (Ф. Эддикотт, 1964) как вещества, вызывающие опадение плодов и листьев, но впоследствии было установлено, что они задерживают ростовые процессы растений и, кроме того, побуждают растения к периоду покоя, из-за чего получили название также дорми-нов. Добавление ничтожного количества дормина в культуру водяного растения ряски вызывает полную приостановку ее роста, своеобразный «сон» растений, длящийся до тех пор, пока культура не будет отмыта от этого вещества. Задерживают они также рост проростков кукурузы п гороха как эндогенный, так и индуцированный ауксином и гибберел-лином.

42

^ М. X. ЧАЙЛАХЯН

В связи с эффектами, вызываемыми природными ингибиторами, быпи найдены также их синтетические аналоги, а за последнее десятилетие из арсенала химии в физиологию растений пришли новые тормозителп роста — морфактины и ретарданты, до сих пор не найденные в самих



Рис. 4. Растения рудбекии двуцветной в условиях длинного дня, опрыс­нутые слабым (1), средним (2) и крепким (3) раствором морфактина

растениях. Синтезы морфактинов были осуществлены сотрудниками фир­мы Мерк (Г. Шнейдер, 1964) и были выпущены в виде двух препаратов: флуоренола (9-оксифлуоренкарбоновой кислоты) и хлорфлуоренола (9-ме-тиловый эфир 2-хлор-9-оксифлуоренкарбоновой кислоты). Легко прони­кая в растения, морфактины тормозят рост растущих молодых частей (рис. 4), подавляют рост, индуцированный ауксинами и гиббереллинами, и вызывают аномальное развитие верхушечных меристем, вследствие чего у проростков нарушается геотропизм, т. е. правильная ориентация стеблей и корней в пространстве,— проростки как бы «пьянеют» от морфактина.

Большое значение не только для физиологии растений, но и для ра­стениеводства имело открытие ретардантов — тормозителей роста. По своему химическому строению ретарданты относятся к восьми группам соединений, которые были найдены на протяжении примерно одного де­сятилетия (1950—1962 гг.); наибольшее внимание исследователей за последнее время привлекли два ретарданта — В-995, или N-диметилами-ноянтарная кислота, и CCG, или хлорхолинхлорид (Н. ТЪлберт, 1960, М. X. Чайлахян и В. Г. Кочанков, 1967). Растения различной экологии проявляют различную чувствительность к действию ретарданта ССС: у длиннодневных розеточных видов она выше, чем у короткодневных сте­бельных растений.

Как раз зерновые культуры, относящиеся к группе длиннодневных видов, особенно пшеница, явились тем объектом, для которого примене­ние ретарданта ССС оказалось практически важным как средство борьбы с полеганием растений в условиях излишней влажности и большого пло­дородия почвы. Прием этот находит все более широкое распространение

^ ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ

43






в США, Западной Европе и у нас в Советском Союзе. Наилучшего эффек­та он достигает у высокорослых неустойчивых сортов пшеницы, которые отличаются недостаточным содержанием природных ингибиторов феноль-ной природы — трицина, пара-кумаровой кислоты и ванилина, что компен­сируется введением синтетическо­го ингибитора — ретарданта ССС (Л. Д. Прусакова, 1967).

Интересные перспективы наме­чаются в связи с применением ретарданта В-995 в плодоводстве, где благодаря ему становятся воз­можными химическая формовка кроны плодовых деревьев и усиле­ние темпов их плодоношения.

В теоретическом отношении важно то, что ингибиторы не яв­ляются веществами, специфичес­кими для подавления действия определенной группы фитогормо-нов, т. е. антиметаболитами гормо­нов: все ингибиторы непосред­ственно и, вероятно, по-разному влияют на обменные реакции, предшествующие росту. В практи­ческом плане перед нами биологи­ческий парадокс: ингибиторы, т. е. тормозители роста, способствуют повышению урожайности, которая зависит от роста.

Рис. 5. Цветение побега, развившего­ся из эпифитпой почки на листе Bryophyllum daigremontianum, срезан­ного с растения короткого дня и уко­рененного в песке (лист и побеги оп­рыскивались раствором гиббереллина)

^ Регуляция цветения гибберел-линами и веществами типа антези-нов. Хотя представление о гормо­нальной регуляции цветения расте­ний было выдвинуто более 30 лет назад, химическая регуляция цве­тения имеет до настоящего време­ни значительно менее разработан­ные экспериментальные основания, чем регуляция роста. Лишь после открытия гиббереллинов она приобрела надежную базу, так как в руки исследователей попал кристаллический препарат. Именно путем обработки растений слабыми растворами гиббереллина удалось доказать возможность регуляции таких процессов, как химическая яровизация озимых форм и сеянцев двухлетников первого года жизни вместо яровизации пониженны­ми температурами (А. Ланг, 1956), химическая индукция цветения расте­ний длиннодневных видов вместо воздействия длинным днем, когда шло интенсивное образование природных гиббереллинов (М. X. Чайлахян и В. Н. Ложникова, 1960), индукция цветения (рис. 5) в условиях непрерыв­ного короткого дня растеньиц длинно-короткодневных видов, возникших из листовых почек (М. X. Чайлахян, Л. И. Янина и И. А. Фролова, 1968) стимуляция цветения многолетников, когда сеянцы кипариса и туи, обыч­но зацветающие через 10—12 лет, начинали цвести в 8-месячном возрасте (Р. Фарис и соавт., 1965, 1967).

Несмотря на такие яркие примеры ускорения цветения под влиянием гиббереллинов, в специальных опытах выяснилось, что гиббереллины дей­ствуют лишь на возникновение и рост стеблей и меристематическую акти-

44 м, х, чайлахян

ность стеблевых почек; формирование же цветков обусловливается дей­ствием другой группы гормональных веществ — антезинов. наличие кото­рых в растениях доказывается пока лишь косвенными биологическими реакциями. Было выдвинуто представление о том, что цветение вызывается комплексом гормонов — флоригеном, состоящим из двух групп веществ: гиббереллинов и антезинов.

Для обоснования этого представления были проведены опыты, которые показали, что обработка розеточных растений длиннодневного вида руд-бекин, вегетирующих на коротком дне и предположительно содержащих антезины, эндогенными гиббереллинами-, извлеченными ацетоном или эта­нолом из листьев растений короткодневного табака мамонт, вегетирующих на длинном дне, вызывает образование и рост стеблей и цветение рудбекии. Для окончательного подтверждения этой схемы весьма важно было пойти в обратном направлении, т. е. выделить антезины из листьев розеточных растений рудбекии или других видов, вегетирующих на коротком дне, и так воздействовать на растения табака мамонт или других короткоднев-ных видов, чтобы вызвать их цветение в условиях длинного дня.

До сих пор различные попытки в этом направлении не увенчались ус­пехом, хотя в литературе и появились сообщения о том, что из цветущих растений выделена «флоригеновая кислота», вызывающая цветение веге­тирующих растений (Д. Мэйфилд и соавт., 1963), что гормонами цветения, вероятно, являются стероиды растений (Дж. Боннер и соавт., 1963). Вместо с тем опыты, в которых побеги таких короткодневных видов, как крас­ная перилла, зацветали на длинном дне под влиянием привитых индуци­рованных листьев, с полной очевидностью указывают на наличие в расте­ниях веществ типа антезинов.

Таким образом, химическая регуляция цветения в той части, в которой она зависит от действия гиббереллинов, получила достаточно широкое и интересное развитие. Однако выделение из растений и идентификация веществ типа антезинов является актуальной и пока еще не решенной проблемой.

^ Механизм действия регуляторов и перспективы изучения регуляции. Исследования, проведенные многими авторами, в том числе и наши, пока­зывают, что основой химической и гормональной регуляции роста и цве­тения растений является идентичность эффектов экзогенных и эндоген­ных регуляторов. Лишь там, где линии исследований этих двух этапов скрещиваются и дают совпадающие результаты, регуляция процессов рос­та и цветения получает наиболее убедительную основу.

Каков же механизм действия регуляторов, т. е. каковы первичные сое­динения с акцепторами и вся последующая цепь метаболических реакций, которые предшествуют реакциям формообразования.— этот вопрос и опре­деляет содержание третьего этапа в изучении химической регуляции. Этап этот начался сравнительно недавно, и хотя многие эксперименталь­ные подходы уже дали отчетливые результаты, тем не менее исследования в данном направлении имеют поисковый характер, так как рост и цветение представляют собой интегральные и сложные процессы, за простым види­мым проявлением которых скрываются наиболее фундаментальные и ин­тимные стороны жизнедеятельности растений. Основная теоретическая предпосылка такова: действие гормонов растений осуществляется через регуляцию синтеза нуклеиновых кислот (РНК и ДНК). Обоснованием этого взгляда являются итоги исследований, показавших, что гормоны вли­яют на синтез нуклеиновых кислот и белков, на активность и новообразо­вание ферментов через регуляцию превращений нуклеиновых кислот кле­ток и тканей.

Самые первые представления о механизме действия гормонов на цве-

^ ХИМИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ

45

тение растений основываются на том, что переход растений от вегетатив­ного роста к цветению является событием, повторяющимся в поколениях и, следовательно, генетически запрограммированным. Таково предположение Дж. Боннера, изложенное им в книге «Молекулярная биология развития» (1967). По аналогии со схемой регуляции генетического аппарата у бак­терий, разработанной Ф. Жакобом и Ж. Mono, он считает, что гормоны, по-видимому, являются индукторами, снимающими гистонбвый блок со структурных генов, в результате чего наследственный механизм срабаты­вает и наступает цветение. Как показывают исследования других авторов и наши данные, идея о взаимодействии факторов гормональных и факторов наследственных, т. е. механизма реализации генетической информации, представляется весьма перспективной.

*

Несомненно, что дальнейший прогресс в области химической регуляции роста и цветения в значительной мере зависит от нашего познания меха­низма действия регуляторов, ибо именно здесь могут быть найдены ка­чественно новые явления и закономерности. Это не снимает, однако, важ­ности изучения в теченпе еще значительного времени регуляции роста, развития, цветения и старения растений на живых моделях. В этой увле­кательной области, дающей большое удовлетворение исследователю, еще многое остается неразгаданным, между тем регуляция роста и цветения означает в конечном счете регуляцию плодоношения и урожайности рас­тений, что, как известно, определяет благосостояние человечества.



^ О КОНКУРСЕ НА СОИСКАНИЕ ЗОЛОТОЙ МЕДАЛИ им. С. И. ВАВИЛОВА

Академия наук СССР объявляет конкурс на соискание золотой ме­дали им. С. И. Вавилова, присуждаемой советским ученым за выдающиеся работы в области физики.

Право выдвижения кандидатов на соискание золотой медали предо­ставлено научным учреждениям СССР и союзных республик, высшим учеб­ным заведениям, действительным членам и членам-корреспондентам Ака­демии наук СССР и академий наук союзных республик, научным советам по проблемам науки.

^ Работы, ранее удостоенные Ленинской или Государственной премий, а также премий академий наук или отраслевых академий и других ведомств, на конкурс не принимаются.

Срок представления работ — до 24 декабря 1969 г.

Работы направлять в Академию наук СССР (Москва, В-71, Ленин­ский пр., 14) с надписью: «На соискание золотой медали им. С. И. Вави­лова».

^ О КОНКУРСЕ НА СОИСКАНИЕ ЗОЛОТОЙ МЕДАЛИ ИМ. И. И. МЕЧНИКОВА

Президиум Академии наук СССР объявляет конкурс на соискание зо­лотой медали им. И. И. Мечникова, присуждаемой советским и иностран­ным ученым за выдающиеся научные труды в области микробиологии, эпидемиологии, зоологии и лечения инфекционных болезней и крупные научные труды в области биологии.

Право выдвижения кандидатов на соискание золотых медалей предо­ставлено научным учреждениям СССР и союзных республик, высшим учебным заведениям, действительным членам и членам-корреспондентам АН СССР и академий наук союзных республик, научным советам по про­блемам науки.

Работы, ранее удостоенные Ленинской или Государственной пре­мий, а также премий академий наук или отраслевых академий и других ве­домств, на конкурс не принимаются.

Срок представления работ — до 15 февраля 1970 г.

Работы направлять в Академию наук СССР (Москва, В-71, Ленинский пр., 14) с надписью: «На соискание золотой медали им. И. И. Мечникова».

Похожие:




©fs.nashaucheba.ru НашаУчеба.РУ
При копировании материала укажите ссылку.
свазаться с администрацией